جميع القنوات الموجودة في الأنسجة الحية، والآن نعرف عدة مئات من أنواع القنوات، يمكن تقسيمها إلى نوعين رئيسيين. النوع الأول هو قنوات الراحة,التي تفتح وتغلق تلقائيًا دون أي مؤثرات خارجية. إنها مهمة لتوليد إمكانات الغشاء المريح. النوع الثاني هو ما يسمى قنوات البوابة,أو قنوات البوابة(من كلمة "بوابة") . في حالة الراحة، تكون هذه القنوات مغلقة ويمكن أن تفتح تحت تأثير بعض المحفزات. وتشارك بعض أنواع هذه القنوات في توليد إمكانات العمل.

وتتميز معظم القنوات الأيونية الانتقائية(الانتقائية)، أي أن أيونات معينة فقط هي التي تمر عبر نوع معين من القنوات. وبناء على هذه الميزة يتم تمييز قنوات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد. يتم تحديد انتقائية القنوات من خلال حجم المسام، وحجم الأيون وقشرته المائية، وشحنة الأيون، وكذلك شحنة السطح الداخلي للقناة. ومع ذلك، هناك أيضًا قنوات غير انتقائية يمكنها تمرير نوعين من الأيونات في وقت واحد: على سبيل المثال، البوتاسيوم والصوديوم. هناك قنوات يمكن من خلالها مرور جميع الأيونات وحتى الجزيئات الأكبر حجمًا.

يوجد تصنيف للقنوات الأيونية حسب طريقة التنشيط(الشكل 9). تستجيب بعض القنوات على وجه التحديد للتغيرات الجسدية في غشاء الخلية العصبية. وأبرز ممثلي هذه المجموعة هم قنوات تنشيط الجهد. تشمل الأمثلة قنوات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم الحساسة للإمكانات الموجودة على الغشاء، والتي تكون مسؤولة عن تكوين جهد الفعل. تفتح هذه القنوات عند إمكانات غشائية معينة. وهكذا، تفتح قنوات الصوديوم والبوتاسيوم بجهد يبلغ حوالي -60 مللي فولت (السطح الداخلي للغشاء مشحون سالبًا مقارنة بالسطح الخارجي). تفتح قنوات الكالسيوم بقدرة -30 مللي فولت. تتضمن مجموعة القنوات التي يتم تنشيطها عن طريق التغييرات المادية

الشكل 9. طرق تفعيل القنوات الأيونية

(أ) تنشيط القنوات الأيونية عن طريق التغيرات في إمكانات الغشاء أو امتداد الغشاء. (ب) القنوات الأيونية التي يتم تنشيطها بواسطة العوامل الكيميائية (الروابط) من الجانب خارج الخلية أو داخل الخلايا.

أيضًا القنوات الحساسة ميكانيكياالتي تستجيب للإجهاد الميكانيكي (تمدد أو تشوه غشاء الخلية). تفتح مجموعة أخرى من القنوات الأيونية عندما تقوم المواد الكيميائية بتنشيط مواقع ربط المستقبلات الخاصة على جزيء القناة. هذه القنوات المنشطهوتنقسم إلى مجموعتين فرعيتين، اعتمادا على ما إذا كانت مراكز مستقبلاتها داخل الخلايا أو خارج الخلية. وتسمى أيضًا القنوات المنشطة بالربيط والتي تستجيب للمنبهات خارج الخلية المستقبلات الأيونية.هذه القنوات حساسة لأجهزة الإرسال وتشارك بشكل مباشر في نقل المعلومات في الهياكل المتشابكة. تشمل القنوات التي يتم تنشيطها باستخدام الليجند، والتي يتم تنشيطها من الجانب السيتوبلازمي، قنوات حساسة للتغيرات في تركيز أيونات معينة. على سبيل المثال، يتم تنشيط قنوات البوتاسيوم المنشط بالكالسيوم عن طريق الزيادات المحلية في تركيز الكالسيوم داخل الخلايا. تلعب هذه القنوات دورًا مهمًا في إعادة استقطاب غشاء الخلية أثناء انتهاء جهد الفعل. بالإضافة إلى أيونات الكالسيوم، فإن الممثلين النموذجيين للروابط داخل الخلايا هم النيوكليوتيدات الحلقية. على سبيل المثال، يعد Cyclic GMP مسؤولاً عن تنشيط قنوات الصوديوم في قضبان الشبكية. يلعب هذا النوع من القنوات دورًا أساسيًا في تشغيل المحلل البصري. هناك نوع منفصل من تعديل تشغيل القناة عن طريق ربط يجند داخل الخلايا وهو الفسفرة/إزالة الفسفرة لأجزاء معينة من جزيء البروتين الخاص بها تحت تأثير الإنزيمات داخل الخلايا - كينازات البروتين وفوسفاتاز البروتين.

التصنيف المقدم للقنوات حسب طريقة التنشيط تعسفي إلى حد كبير. لا يمكن تنشيط بعض القنوات الأيونية إلا من خلال عدد قليل من المحفزات. على سبيل المثال، قنوات البوتاسيوم المنشطة بالكالسيوم حساسة أيضًا للتغيرات في الجهد، وبعض القنوات الأيونية المنشطة بالجهد حساسة للروابط داخل الخلايا.

القنوات الأيونيةممثلة ببروتينات الغشاء المتكامل. هذه البروتينات قادرة، تحت تأثيرات معينة، على تغيير شكلها (شكلها وخصائصها) بحيث يفتح أو ينغلق المسام الذي يمكن أن يمر من خلاله أي أيون. قنوات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلور معروفة؛ وفي بعض الأحيان يمكن أن تمر قناة أيونين، فمثلاً قنوات الصوديوم والكالسيوم معروفة. يحدث النقل السلبي للأيونات فقط من خلال القنوات الأيونية.وهذا يعني أنه لكي يتحرك أيون، لا يلزم وجود قناة مفتوحة فحسب، بل يلزم أيضًا تدرج تركيز لذلك الأيون. في هذه الحالة، سيتحرك الأيون على طول تدرج التركيز - من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. يجب أن نتذكر أننا نتحدث عن الأيونات - الجزيئات المشحونة، والتي يتم تحديد نقلها أيضًا بالشحنة. تكون المواقف ممكنة عندما يمكن توجيه الحركة على طول تدرج التركيز في اتجاه واحد، وتتعارض الشحنات الموجودة مع هذا النقل.

تتميز القنوات الأيونية بخاصيتين مهمتين: 1) الانتقائية (الانتقائية) تجاه بعض الأيونات و 2) القدرة على الفتح (التنشيط) والإغلاق. عند تفعيلها، تفتح القناة وتسمح للأيونات بالمرور (الشكل 8). وبالتالي، فإن مجمع البروتينات المتكاملة التي تشكل القناة يجب أن يتضمن بالضرورة عنصرين: الهياكل التي تتعرف على الأيون "الخاص بها" وتكون قادرة على السماح له بالمرور، والهياكل التي تسمح لك بمعرفة متى تسمح لهذا الأيون بالمرور. يتم تحديد انتقائية القناة من خلال البروتينات التي تشكلها؛ ويتم التعرف على الأيون "الخاص" من خلال حجمه وشحنته.

تفعيل القناةممكن بعدة طرق. أولاً، يمكن أن تفتح القنوات وتغلق مع تغير إمكانات الغشاء. ويؤدي التغير في الشحنة إلى تغير في شكل جزيئات البروتين، وتصبح القناة منفذة للأيون. لتغيير خصائص القناة، يكفي تقلب طفيف في إمكانات الغشاء. تسمى هذه القنوات تعتمد على الجهد(أو التحكم كهربائيا). ثانيًا، قد تكون القنوات جزءًا من مركب بروتيني معقد يسمى المستقبل الغشائي. في هذه الحالة، يحدث التغيير في خصائص القناة بسبب إعادة ترتيب البروتينات المطابق، والذي يحدث نتيجة لتفاعل المستقبل مع مادة نشطة بيولوجيا (هرمون، وسيط). تسمى هذه القنوات كيميائي(أو بوابات الاستقبال ) . بالإضافة إلى ذلك، يمكن فتح القنوات تحت التأثير الميكانيكي - الضغط، وتمتد (الشكل 9). تسمى الآلية التي توفر التنشيط ببوابة القناة. بناءً على سرعة فتح وإغلاق القنوات، يمكن تقسيمها إلى سريعة وبطيئة.

يمكن أن تكون معظم القنوات (البوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد) في حالتين: مفتوحة ومغلقة. هناك بعض الخصائص المميزة في تشغيل قنوات الصوديوم. تميل هذه القنوات، مثل البوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد، إلى أن تكون إما في حالة مفتوحة أو مغلقة، ومع ذلك، يمكن أيضًا تعطيل قناة الصوديوم، وهي حالة تكون فيها القناة مغلقة ولا يمكن فتحها بأي تأثير ( الشكل 10).

الشكل 8. حالات القناة الأيونية

الشكل 9. مثال على قناة بوابات المستقبل. ACh - أستيل كولين. يؤدي تفاعل جزيء ACh مع مستقبل الغشاء إلى تغيير شكل بروتين البوابة بطريقة تبدأ القناة بالسماح للأيونات بالمرور عبرها.

الشكل 10: مثال على قناة تعتمد على الإمكانات

تحتوي قناة الصوديوم ذات بوابات الجهد على بوابات التنشيط والتعطيل (البوابات). تعمل بوابات التنشيط والتعطيل على تغيير التشكل عند إمكانات الغشاء المختلفة.

عند النظر في آليات الإثارة، سنكون مهتمين بشكل رئيسي بعمل قنوات الصوديوم والبوتاسيوم، ومع ذلك، سنتناول بإيجاز ميزات قنوات الكالسيوم، سنحتاج إليها في المستقبل. تختلف قنوات الصوديوم والكالسيوم في خصائصها. قنوات الصوديوم سريعة وبطيئة، بينما قنوات الكالسيوم بطيئة فقط. يؤدي تنشيط قنوات الصوديوم فقط إلى إزالة الاستقطاب، كما أن حدوث تنشيط LO أو AP لقنوات الكالسيوم يمكن أن يسبب أيضًا تغيرات أيضية في الخلية. ترجع هذه التغييرات إلى حقيقة أن الكالسيوم يرتبط ببروتينات خاصة حساسة لهذا الأيون. يغير البروتين المرتبط بالكالسيوم خصائصه بحيث يصبح قادرًا على تغيير خصائص البروتينات الأخرى، على سبيل المثال، تنشيط الإنزيمات، وتحفيز تقلص العضلات، وإطلاق الوسائط.

القنوات الأيونية عبارة عن بروتينات متكاملة توفر النقل السلبي للأيونات على طول تدرج التركيز. طاقة النقل هي الفرق في تركيز الأيونات على جانبي الغشاء (التدرج الأيوني عبر الغشاء).

تتميز القنوات غير الانتقائية بالخصائص التالية:

· السماح لجميع أنواع الأيونات بالمرور، ولكن نفاذية أيونات K+ أعلى بكثير من الأيونات الأخرى؛

• مفتوحة دائمًا.

تتميز القنوات الانتقائية بالخصائص التالية:

· السماح بمرور نوع واحد فقط من الأيونات. لكل نوع من الأيونات هناك نوع خاص من القنوات؛

• يمكن أن يكون في إحدى الحالات الثلاث: مغلق، مفعل، معطل.

يتم ضمان النفاذية الانتقائية للقناة الانتقائية مرشح انتقائي,والتي تتكون من حلقة من ذرات الأكسجين سالبة الشحنة، والتي تقع في أضيق نقطة في القناة.

يتم ضمان تغيير حالة القناة من خلال تشغيل آلية البوابة , والذي يمثله جزيئين من البروتين. وتسمى هذه الجزيئات البروتينية. يمكن لبوابات التنشيط وبوابات البدء أن تسد القناة الأيونية عن طريق تغيير شكلها.

في حالة الراحة، تكون بوابة التنشيط مغلقة، وتكون بوابة التعطيل مفتوحة (القناة مغلقة) (الشكل 2.3). عندما تعمل إشارة على نظام البوابة، تفتح بوابة التنشيط ويبدأ النقل الأيوني عبر القناة (يتم تنشيط القناة). مع إزالة الاستقطاب الكبير لغشاء الخلية، تُغلق بوابة التعطيل ويتوقف نقل الأيونات (يتم تعطيل القناة). عند استعادة مستوى MP، تعود القناة إلى حالتها الأصلية (المغلقة).

اعتمادًا على الإشارة التي تؤدي إلى فتح بوابة التنشيط، تنقسم القنوات الأيونية الانتقائية إلى:

· القنوات الحساسة كيميائياً – إشارة فتح بوابة التنشيط هي تغير في شكل البروتين المستقبل المرتبط بالقناة نتيجة ارتباط الربيطة بها.

• القنوات الحساسة للجهد - الإشارة لفتح بوابة التنشيط هي انخفاض في MP (إزالة الاستقطاب) لغشاء الخلية إلى مستوى معين، وهو ما يسمى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (CLD)؛

حسب طريقة التنشيط يتم تمييزها:

· تنشيط الجهد القنوات الأيونية (يتم الانتقال من الحالة المغلقة إلى الحالة المفتوحة والعودة عن طريق تشكيل جزيء البروتين عندما يتغير جهد الغشاء). ومن الأمثلة على ذلك قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربي، والتي تحدد إزالة الاستقطاب للخلية أثناء توليد جهد الفعل.

· حساس ميكانيكيا القنوات الأيونية (تفتح عند تطبيق منبه ميكانيكي على غشاء الخلية، على سبيل المثال، عند تنشيط المستقبلات الميكانيكية في الجلد).

· يجند المنشط القنوات الأيونية. وفقًا لطريقة التنشيط، يتم تقسيمها إلى مجموعتين (خارج الخلية وداخل الخلايا)، اعتمادًا على جانب الغشاء الذي تعمل عليه اللجند. إذا كان المحفز (على سبيل المثال، الأسيتيل كولين) أثناء النقل المتشابك للإثارة في المشبك العصبي العضلي يؤثر على مستقبل (في هذا المثال، مستقبل كوليني، وهو أحد الوحدات الفرعية العديدة للبروتين في قناة أيونية) الموجود على السطح الخارجي للقناة الأيونية. غشاء الخلية العضلية، ستفتح قناة أيونية، قابلة لنفاذ الكاتيونات. إذا كانت القنوات المنشطة بالربيطة تعتمد على الرسل الثاني في الخلية، فإن انتقالها إلى الحالة المفتوحة يحدث عندما يتغير تركيز أيونات معينة في السيتوبلازم. ومن الأمثلة على ذلك قناة البوتاسيوم التي يتم تنشيطها بالكالسيوم، والتي يتم تنشيطها عندما يزيد تركيز أيونات الكالسيوم في الخلية. تشارك مثل هذه القنوات في إعادة استقطاب الغشاء في نهاية جهد الفعل.

مفهوم إمكانات الغشاء، وإمكانات التوازن الأيونية، وإمكانات الراحة. شروط وأسباب وجود الراحة القوية. المعادلة ثابتة للمجال.

شروط وأسباب وجود قوة السكون.

تشير الحسابات والبيانات التجريبية إلى أن جميع خلايا الجسم في حالة من الراحة "التشغيلية" تتميز بدرجة معينة من الاستقطاب. يتم شحن البلازما في كل خلية، وفي حالة الراحة، يتم الحفاظ على إمكانات سلبية بالنسبة للوسط بين الخلايا على سطحها الداخلي. يختلف فرق الجهد عبر الغشاء في الخلايا المختلفة، ولكن في كل مكان يصل إلى عدة عشرات من الميليفولت. وباستخدام تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة، كان من الممكن في إحدى التجارب قياس فرق الجهد الحقيقي على جانبي غشاء الخلية بشكل مباشر.

ما هي الأيونات والقنوات الأيونية التي توفر التوليد الكهربائي الحيوي؟ ومن المعروف الآن أن أربعة أيونات تساهم بشكل رئيسي في إمكانات الراحة وإمكانات العمل. Na + K + Ca ++ Cl - قادرون على الاختراق (أو عدم الاختراق) في ظل ظروف معينة من خلال القنوات الأيونية المقابلة.

لكي يتمكن أيون معين (له شحنة) من اختراق الغشاء، من الضروري توفر الشروط التالية:

1. وجود تدرج التركيز ( الناتج عن عمل المضخات الأيونية )

2. وجود التدرج الكهروكيميائي (الناتج عن مجموع تراكيز الجزيئات المشحونة وخصائص القنوات الأيونية لفصل الكاتيونات والأنيونات على جانبي الغشاء).

3. توفر القنوات المناسبة في حالة مفتوحة.

في إمكانات الراحةيحتوي الجانب الداخلي من غشاء الخلية على شحنة يتم تحديد علامتها (السلبية). وجود الأنيونات العضوية في السيتوبلازم(البروتينات والأحماض الأمينية) غير قادرة على المرور عبر القنوات الأيونية، و نقص العدادات– كاتيونات البوتاسيوم التي يمكن أن تخترق قنوات أيونات البوتاسيوم، ونتيجة لذلك يتم إنشاء فائض من الأيونات السالبة في الخلية، ويتم إنشاء فائض من الشحنة الموجبة في النسيج الخلالي. يمكن التنبؤ بحجم الشحنة السالبة في الخلية والشحنة الموجبة في الفضاء بين الخلايا رياضيا، ولكن فقط في الحالات البسيطة نسبيا، على سبيل المثال، لمحور الحبار العملاق.

يتم وصف حجم إمكانات الراحة بتقريب معروف من خلال معادلة المجال الثابت التي اقترحها هودجكين وغولدمان وكاتز.

Vм=RT/zFln ((pko+pNa o +pCl i) / (pki+pNa i +pCl i))

لا ينبغي الخلط بين المفاهيم غشاء المحتملة, إمكانات التوازنو إمكانات الراحة.

يتم تحديد إمكانات الغشاء من خلال مجموع الشحنات المؤثرة على جانبي الغشاء، مما يحدد قدرة بعض الأيونات على اختراق القنوات الأيونية.

إمكانات التوازن هي إمكانات بلازمية الخلية التي يكون فيها التيار الإجمالي لأيون معين عبر الغشاء صفرًا، على الرغم من قدرة الأيونات الفردية على اختراق القنوات المفتوحة مقابل تدفق نفس الأيونات في الاتجاه المعاكس. تحددها معادلة نيرنست.

وظائف غشاء الراحة المحتملة:

1. استقطاب الغشاء هو شرط للإثارة والتثبيط.

2. يحدد الاستقطاب حجم تحرير المرسل من النهاية قبل المشبكي.

3. يخلق PP الظروف الملائمة لتكون القنوات ذات الجهد الكهربي في حالة مغلقة (يخلق استقطاب الغشاء الظروف اللازمة لتكوين جهد الفعل).

الفسيولوجيا العامة للجهاز العصبي

مفهوم المركز العصبي.

مركز العصب- مجموعة من هياكل الجهاز العصبي المركزي التي يضمن نشاطها المنسق تنظيم الوظائف الفردية للجسم أو فعل منعكس معين. يتم تحديد فكرة الأساس الهيكلي والوظيفي للمركز العصبي من خلال تاريخ تطور عقيدة توطين الوظائف في الجهاز العصبي المركزي. خصائص المراكز العصبية:

2. التوصيل البطيء للإثارة من خلال المجمعات العصبية للجهاز العصبي المركزي. يبلغ التأخير المتشابك T Syn لاتصال واحد بين الخلايا حوالي 0.5-2 مللي ثانية. إذا كان هناك عدد n من الخلايا العصبية في الشبكة، فإن فترة الكمون الإجمالية للإشارة في الدماغ تتوافق مع n×T Syn ويمكن أن تكون كبيرة جدًا. وبشكل غير مباشر، بمعرفة وقت انتقال الإشارة عبر الجهاز العصبي المركزي (محسوبًا مع الأخذ في الاعتبار الوقت الإجمالي للمنعكس والوقت المستغرق في الإرسال على طول جذوع الأعصاب)، يمكن تقدير عدد المفاتيح المشبكية (n) في القوس من منعكس معين.

4. يؤدي توصيل الإثارة من جانب واحد، وكذلك تباعد وتقارب المدخلات المتشابكة، إلى إنشاء ركيزة مورفولوجية لتداول الإثارة (الصدى) على طول الدوائر العصبية المغلقة. ويعتقد أن هذه الظاهرة تكمن وراء الذاكرة قصيرة المدى.

5. تتميز بعض الخلايا العصبية المرتبطة بالنوى نشاط الخلفية. يتم تحديده من خلال خصائص الغشاء ويعتمد على إزالة الاستقطاب التلقائي. تكون الخلايا العصبية الأخرى "صامتة" ولا تولد نقاط الوصول إلا عند تنشيط المدخلات المتشابكة.

6. تتميز الخلايا العصبية والمشابك العصبية الموجودة على سطحها بالحساسية تجاه المواد المختلفة، وجزيئات الإشارة والأيضات الموجودة في السائل النخاعي.

7. يتميز بالتعب، ومن أسبابه انخفاض احتياطيات الوسيط المتوفر وانخفاض معدل تركيبه.

8. اللدونة. يتم تحديد الإغاثة والتقوية (الكزاز بعد التكزز، على المدى الطويل)، والاكتئاب من خلال خصائص المستقبلات وعمليات التتبع وظهور اتصالات أو مستقبلات متشابكة جديدة على سطح الخلايا العصبية.

تتميز الشبكات العصبية للدماغ بأنها اتجاهية أحادية الاتجاه (الخطية) التوصيل الإثارة. إذا كانت هناك سلسلة من الخلايا العصبية المتصلة ببعضها البعض عن طريق جهات اتصال متشابكة، فنظرًا لخاصية المشابك العصبية الكيميائية لتحرير المرسل من النهاية قبل المشبكي إلى الشق التشابكي واستقباله بواسطة مستقبل موضعي على الغشاء بعد المشبكي، فإن ناقل يتم توجيه انتشار الإثارة في الشبكة العصبية نحو الخلايا العصبية بعد المشبكي اللاحقة. والمثال الشائع لهذا المبدأ هو القانون بيلا-ماجيندي(تدخل الألياف الواردة إلى الحبل الشوكي من خلال الجذور الظهرية، وتغادر الألياف الحركية الحبل الشوكي من خلال الجذور البطنية).

العمليات التقاربتتكون من تقارب تدفقات النبضات المختلفة من عدة خلايا عصبية إلى نفس الخلية العصبية (انظر القسم 4.1.4). إن عملية التقارب مميزة ليس فقط للخلايا العصبية من نفس النوع. على سبيل المثال، على الخلايا العصبية الحركية في الحبل الشوكي، بالإضافة إلى الألياف الواردة الأولية، تتلاقى ألياف المسالك التنازلية المختلفة من المراكز فوق الشوكة والعمود الفقري، وكذلك من الخلايا العصبية الداخلية المثيرة والمثبطة. ونتيجة لذلك، تعمل الخلايا العصبية الحركية في الحبل الشوكي كمسار نهائي مشترك للعديد من الهياكل العصبية، بما في ذلك الجهاز فوق القطعي للدماغ، المتعلق بتنظيم الوظيفة الحركية.

تشعبهي قدرة الخلية العصبية على إنشاء اتصالات متشابكة عديدة مع الخلايا العصبية المختلفة. بفضل هذا، يمكن لخلية عصبية واحدة أن تشارك في العديد من التفاعلات المختلفة، ونقل الإثارة إلى عدد كبير من الخلايا العصبية الأخرى، والتي يمكن أن تثير عددًا أكبر من الخلايا العصبية، مما يوفر تشعيعًا واسعًا للعملية المثيرة في التكوينات العصبية المركزية.

هيكل الخلية العصبية.

من الناحية الوظيفية، يمكن تقسيم الخلايا العصبية في النخاع الشوكي إلى أربع مجموعات رئيسية:

1) الخلايا العصبية الحركية، أو الخلايا العصبية الحركية، هي خلايا القرون الأمامية، ومحاورها التي تشكل الجذور الأمامية؛

2) العصبونات البينية - الخلايا العصبية التي تتلقى المعلومات من العقد الشوكية وتقع في القرون الظهرية. تستجيب هذه الخلايا العصبية للألم ودرجة الحرارة واللمس والاهتزاز والتحفيز التحفيزي.

3) توجد الخلايا العصبية الودية وغير الودية في الغالب في القرون الجانبية. تخرج محاور هذه الخلايا العصبية من الحبل الشوكي كجزء من الجذور البطنية.

4)) خلايا الارتباط - الخلايا العصبية الموجودة في جهاز الحبل الشوكي، والتي تنشئ اتصالات داخل الأجزاء وفيما بينها.

الخلايا العصبية الحركية. يعصب محور العصبون الحركي مئات الألياف العضلية بأطرافه، ويشكل وحدة عصبية حركية

أعصاب بينية. هذه الخلايا العصبية الوسيطة، التي تولد نبضات بتردد يصل إلى 1000 في الثانية، تكون نشطة في الخلفية ولها ما يصل إلى 500 نقطة اشتباك عصبي على تشعباتها. تتمثل وظيفة الخلايا العصبية البينية في تنظيم الاتصالات بين هياكل الحبل الشوكي وضمان تأثير المسارات الصاعدة والتنازلية على خلايا الأجزاء الفردية من الحبل الشوكي. إحدى الوظائف المهمة جدًا للخلايا العصبية البينية هي تثبيط نشاط الخلايا العصبية، مما يضمن الحفاظ على اتجاه مسار الإثارة.

الخلايا العصبية من القسم الودي للجهاز اللاإرادي. تقع في القرون الجانبية لشرائح الحبل الشوكي الصدري. هذه الخلايا العصبية نشطة في الخلفية، ولكن لديها معدل إطلاق نادر (3-5 في الثانية).

الخلايا العصبية في القسم السمبتاوي من الجهاز اللاإرادي. وهي موضعية في الحبل الشوكي العجزي وتكون نشطة في الخلفية.

الدبقية العصبية، أو الدبقية، عبارة عن مجموعة من العناصر الخلوية للنسيج العصبي، والتي تتكون من خلايا متخصصة ذات أشكال مختلفة. تملأ الخلايا الدبقية العصبية الفراغات بين الخلايا العصبية، وتشكل 40% من حجم الدماغ. الخلايا الدبقية 3-4 مرات أصغر حجما من تلك العصبية. مع تقدم الإنسان في العمر، يتناقص عدد الخلايا العصبية في الدماغ، ويزداد عدد الخلايا الدبقية. تصنيف:

الخلايا النجمية هي خلايا متعددة المعالجات ذات نوى بيضاوية الشكل وكمية صغيرة من الكروماتين. حجم الخلايا النجمية هو 7-25 ميكرون. تقع بشكل رئيسي في المادة الرمادية في الدماغ. تحتوي نوى الخلايا النجمية على الحمض النووي، والبروتوبلازم يحتوي على مركب صفائحي، وجسيم مركزي، وميتوكوندريا. تعمل الخلايا النجمية كدعم للخلايا العصبية، وتوفر عمليات تعويضية لجذوع الأعصاب، وتعزل الألياف العصبية، وتشارك في استقلاب الخلايا العصبية. تشكل عمليات الخلايا النجمية "أرجلًا" تغلف الشعيرات الدموية وتغطيها بالكامل تقريبًا. ونتيجة لذلك، تقع الخلايا النجمية فقط بين الخلايا العصبية والشعيرات الدموية. على ما يبدو، فإنها تضمن نقل المواد من الدم إلى الخلايا العصبية والعودة. تشكل الخلايا النجمية جسورًا بين الشعيرات الدموية والبطانة العصبية التي تبطن تجاويف البطينين في الدماغ. ويعتقد أن هذا يضمن التبادل بين الدم والسائل النخاعي في بطينات الدماغ، أي أن الخلايا النجمية تؤدي وظيفة النقل.

الخلايا قليلة التغصن لديها عدد صغير من العمليات. وهي أصغر في الحجم من الخلايا النجمية. في القشرة الدماغية، يزداد عدد الخلايا الدبقية قليلة التغصن من الطبقات العليا إلى الطبقات السفلية. يوجد عدد أكبر من الخلايا الدبقية قليلة التغصن في الهياكل تحت القشرية وفي جذع الدماغ مقارنة بالقشرة. تشارك الخلايا قليلة التغصن في تكون الميالين للمحاور العصبية (وبالتالي يوجد عدد أكبر منها في المادة البيضاء للدماغ)، وفي استقلاب الخلايا العصبية، وكذلك في الكأس العصبية.

يتم تمثيل الخلايا الدبقية الصغيرة بواسطة أصغر الخلايا الدبقية متعددة المعالجة التي تنتمي إلى الخلايا المتجولة. مصدر الخلايا الدبقية الصغيرة هو الأديم المتوسط. الخلايا الدبقية الصغيرة قادرة على البلعمة.

14. أفكار حديثة حول الاتصالات بين الخلايا.

المشابك العصبية هي جهات الاتصال التي تحدد الخلايا العصبية ككيانات مستقلة. المشبك هو بنية معقدة ويتكون من جزء ما قبل المشبكي (نهاية المحور العصبي الذي ينقل الإشارة)، وشق متشابك وجزء بعد المشبكي (بنية الخلية المستقبلة).

تصنيف المشابك العصبية. يتم تصنيف المشابك العصبية حسب الموقع، وطبيعة العمل، وطريقة نقل الإشارة.

بناءً على الموقع، يتم تصنيفها إلى عصبية عضلية، ومشابك عصبية، وعصبية عصبية، وتنقسم الأخيرة بدورها إلى محاور جسدية، ومحاور عصبية، ومحواري تغصني، وشجيري.

وفقا لطبيعة التأثير على البنية الإدراكية، يمكن أن تكون المشابك العصبية مثيرة أو مثبطة.

وفقًا لطريقة نقل الإشارة، تنقسم المشابك العصبية إلى كهربائية وكيميائية ومختلطة.

طبيعة التفاعل بين الخلايا العصبية. ويتم تحديده من خلال طريقة هذا التفاعل: البعيد، المجاور، الاتصال.

يمكن ضمان التفاعل البعيد بواسطة خليتين عصبيتين موجودتين في هياكل مختلفة من الجسم. على سبيل المثال، في خلايا عدد من هياكل الدماغ، يتم تشكيل الهرمونات العصبية والببتيدات العصبية، والتي تكون قادرة على التأثير على الخلايا العصبية الخلطية على الخلايا العصبية في أجزاء أخرى.

يحدث التفاعل المجاور بين الخلايا العصبية عندما يتم فصل أغشية الخلايا العصبية فقط عن طريق الفضاء بين الخلايا. عادةً ما يحدث هذا التفاعل في حالة عدم وجود خلايا دبقية بين أغشية الخلايا العصبية. مثل هذا التواصل هو سمة من سمات محاور العصب الشمي، والألياف الموازية للمخيخ، وما إلى ذلك. ويعتقد أن التفاعل المتجاور يضمن مشاركة الخلايا العصبية المجاورة في أداء وظيفة واحدة. يحدث هذا، على وجه الخصوص، لأن المستقلبات، ومنتجات نشاط الخلايا العصبية، التي تدخل الفضاء بين الخلايا، تؤثر على الخلايا العصبية المجاورة. يمكن للتفاعل المجاور، في بعض الحالات، ضمان نقل المعلومات الكهربائية من خلية عصبية إلى أخرى

وصف قصير:

سازونوف ف. القنوات الأيونية الغشائية [مصدر إلكتروني] // عالم الحركة، 2009-2017: [موقع ويب]. تاريخ التحديث: 31/01/2017..__.201_). _مراجعة القنوات الأيونية الغشائية. تعريف مفهوم "القنوات الأيونية" وبنيتها وخصائصها ووظائفها وحالاتها الوظيفية وتصنيفها الوظيفي.

مقدمة

تعتبر القنوات الأيونية (IC) لغشاء الخلية ذات أهمية كبيرة لحياة الخلية. أنها تضمن تبادل المادة والطاقة والمعلومات بين الخلية والبيئة؛ وتبدأ عمليات الإثارة والتثبيط في الجهاز العصبي والعضلات وتدعمها (مع المستقبلات الجزيئية الأخرى) لضمان إدراك الخلية للخارج إشارات. بمساعدة الأشعة تحت الحمراء، تنتقل إشارات التحكم إلى الخلية من بيئتها. إن الأشعة تحت الحمراء هي التي توفر انتقالًا متشابكًا للإثارة من خلية عصبية مثارة إلى خلايا أخرى. لتلخيص ذلك، يمكننا القول أن معظم العمليات الفسيولوجية الأكثر أهمية في الجسم تبدأ بالقنوات الأيونية وتدعمها!

تعريف المفهوم

القنوات الأيونية الغشائية - عبارة عن أنابيب بروتينية صغيرة بأقطار مختلفة يتم إدخالها في غشاء الخلية ويمكن للأيونات من خلالها الانتقال إلى داخل الخلية أو خارجها. تؤدي حركة الأيونات عبر القنوات الأيونية إلى تغيرات في تركيز الأيونات داخل الخلية وخارجها، وكذلك إلى تغيرات في الجهد الكهربائي للغشاء. حركة أيونات الكالسيوم داخل الخلية عبر قنوات الكالسيوميثير عمليات كيميائية حيوية داخلية مختلفة فيه. هناك أنواع عديدة من القنوات الأيونية. © 2014-2017 سازونوف ف.ف. © 2014-2016 kineziolog.bodhy.ru..

قناة أيون غشاء الخلية - هذه فتحة في الغشاء محاطة بخيط بروتيني يمكن للأيونات من خلالها التحرك عبر الغشاء. هناك حاجة إلى خيط البروتين حتى لا يتم تغطية الثقب بطبقة دهنية من الغشاء. في كثير من الحالات، يكون لخيوط البروتين، أو البروتين المكون للقناة، نشاط وظيفي ويتحكم في إنتاجية القناة فيما يتعلق بالأيونات المختلفة. © 2014-2017 سازونوف ف.ف. © 2014-2016 kineziolog.bodhy.ru..

لذا، فإن القنوات الأيونية (IC) عبارة عن هياكل بروتينية معقدة عبر الغشاء تخترق غشاء الخلية بالعرض على شكل عدة حلقات وتشكل فتحة (مسام) في الغشاء. تتكون بروتينات القناة من وحدات فرعية تشكل بنية ذات تكوين مكاني معقد، حيث توجد عادة، بالإضافة إلى المسام، أنظمة جزيئية إضافية: الفتح والإغلاق والانتقائية والتعطيل والاستقبال والتنظيم. لا يمكن أن تحتوي الدوائر المتكاملة على موقع واحد، بل عدة مواقع (مواقع) لربط المواد الخاضعة للرقابة (الروابط).

يمكن اعتبار القنوات الأيونية كذلك آلية النقلمما يضمن حركة الأيونات بين سيتوبلازم الخلية والبيئة الخارجية.

بالإضافة إلى الأشعة تحت الحمراء، هناك أنظمة نقل أخرى في الغشاء لنقل المواد المختلفة من خلاله (انظر آليات نقل الغشاء). وبالتالي، يمكن أن يتم نقل المواد عن طريق خاص نقل البروتينات ، أو المترجمة . تعد Translocases مفهومًا مختلفًا قليلاً عن IR. على عكس قنوات الغشاء, المترجمةأثناء انتقال المادة عبر الغشاء يتفاعلمعها باعتبارها يجند وفي نفس الوقت تخضع التغييرات التوافقية. من حيث الحركية، فإن نقل المواد باستخدام المترجمات المترجمة في شكل انتشار سهل يشبه التفاعل الأنزيمي.

تعريف مبسط:

القنوات الأيونية عبارة عن مسام (ثقوب) في الغشاء الدهني للخلية، والتي يتم "تبطينها" حول الحواف بخيط بروتيني بحيث لا تغلق الثقوب. يمكن أن تصبح هذه المسام أوسع أو أضيق: إما من تلقاء نفسها أو تحت تأثيرات معينة. يمكن أن يكون للقنوات هياكل مختلفة، لذا تختلف أنواع القنوات المختلفةنفاذية،الانتقائية والقدرة على التحكم.

لذا، فإن القناة الأيونية عبارة عن بروتين متكامل يشكل مسامًا في الغشاء لتبادل الأيونات K + و Na + و H + و Ca 2+ و Cl - وكذلك الماء بين الخلية والبيئة، و قادرة على تغيير نفاذيتها.

Aquaporins - قنوات الماء الغشائية غير الأيونية

هناك أيضًا قنوات غير أيونية في الغشاء. على سبيل المثال، aquaporins- هذه خاصة قنوات المياهالتي تسمح بمرور الماء من خلالها. إنه كذلك غشاءالقنوات، على الرغم من أنه لا يمكن تسميتها رسميًا "القنوات الأيونية".

التركيب المكاني لقناة البروتين aquaporin عبارة عن قناة أسطوانية تتحرك عبرها جزيئات الماء. ويمر عبره الماء والماء فقط، وليس الأيونات. يتم ترتيب الأحماض الأمينية الموجودة في هذا البروتين بطريقة تجعل قطبية المجال الكهروستاتيكي التي تنشئها تنعكس في وسط القناة. لذلك، فإن جزيئات الماء، بعد أن وصلت إلى منتصف القناة، تنقلب بحيث يتم توجيه لحظات ثنائي القطب في الأجزاء العلوية والسفلية من القناة في اتجاهين متعاكسين. تمنع إعادة التوجيه هذه الأيونات المشحونة من التسرب عبر القناة. لا يسمح الأكوابورين حتى بمرور أيونات الهيدرونيوم H3O+ (أي البروتونات المائية أو أيونات الهيدروجين)، التي يحدد تركيزها حموضة الوسط. وفي الوقت نفسه، يتمتع "خط أنابيب" الغشاء الخلوي بقدرة إنتاجية مذهلة: فهو يمرر ما يصل إلى مليار جزيء ماء في الثانية. يوجد الآن حوالي 200 نوع من بروتينات القنوات المائية معروفة في النباتات والحيوانات، بما في ذلك 11 نوعًا في البشر. بفضل الأكوابورينات، لا تنظم الخلايا حجمها وضغطها الداخلي فحسب، بل تؤدي أيضًا وظائف مهمة مثل امتصاص الماء في كلى الحيوانات وجذور النباتات.

في الوقت الحاضر، في علم الأحياء الجزيئي، اكتملت إلى حد كبير الفترة الوصفية في دراسة تنوع القنوات الأيونية الناقلة للكاتيونات في الخلايا حقيقية النواة. الآن تظهر مشاكل الإدراك في المقدمة آليات تنظيم القنوات الأيونيةووصف لمشاركتها في تفاعلات الخلية الحية مع التأثيرات والتغيرات المختلفة في بيئتها الدقيقة.

يعد النقل المتحكم فيه للأيونات عبر مسام الغشاء المحبة للماء باستخدام الأشعة تحت الحمراء الخاضعة للتحكم هو أهم خاصية للخلايا الحية، سواء القابلة للاستثارة كهربائيًا أو غير القابلة للاستثارة.

في هذا الصدد، فمن المستحسن استخدام بالضبط مبدأ الإدارة أنشطتهم. كان مبدأ التحكم في حالة القنوات الأيونية هو الأساس لتصنيفنا الوظيفي المقترح () للقنوات الأيونية.

فيديو:القنوات الأيونية في الغشاء

هيكل الأشعة تحت الحمراء

تتكون المرحلية من بروتينات ذات بنية معقدة (بروتينات تشكيل القناة). يتم عرض التمثيل التخطيطي لـ IR أدناه، على سبيل المثال: .

يُظهر الشكل الموجود على اليمين قناة الصوديوم كما تُرى من الأعلى، من خارج الغشاء (المصدر: Horn R. (2011). النظر إلى شرارة الحياة. Nature 475, 305–306).

تحتوي بروتينات الأشعة تحت الحمراء على شكل معين، وتشكل مسام الغشاء، ويتم "خياطتها" في الطبقة الدهنية من الغشاء. يمكن أن يتكون مجمع بروتين القناة من جزيء بروتين واحد أو عدة وحدات فرعية من البروتين، متطابقة أو مختلفة في البنية. يمكن تشفير هذه الوحدات الفرعية بواسطة جينات مختلفة، وتصنيعها بشكل منفصل على الريبوسومات، ثم تجميعها في قناة كاملة. وفي حالة أخرى، قد تكون القناة عبارة عن عديد ببتيد واحد يعبر الغشاء عدة مرات على شكل حلقات. في بداية القرن الحادي والعشرين، من المعروف أن أكثر من 400 من البروتينات المكونة للقناة، والتي يتم استخدام 1-2٪ من الجينوم البشري فيها.

النطاقات عبارة عن أجزاء فردية ومتماسكة من بروتين القناة أو الوحدات الفرعية. الأجزاء هي أجزاء من بروتين مكون للقناة يتم لفها وخياطة الغشاء. يمكن أن تبرز المجالات الطرفية لبروتين مكون القناة (المجالات الطرفية N وC) من الغشاء خارج الخلية وداخلها.

تحتوي جميع المرحلية تقريبًا على وحدات فرعية خاصة بها المجالات التنظيميةقادرة على الارتباط بمواد تحكم مختلفة (الجزيئات التنظيمية) وبالتالي تغيير حالة القناة أو خصائصها. في الأشعة تحت الحمراء المنشط بالجهد، تحتوي إحدى شرائح الغشاء على مجموعة خاصة من الأحماض الأمينية ذات الشحنات الموجبة وتعمل مستشعر الجهد الكهربائيالأغشية. عندما يتغير الجهد، يقوم هذا الحساس بتغيير حالة القناة من مفتوحة إلى مغلقة أو العكس. وبالتالي، يمكن التحكم في IC من خلال بعض التأثيرات الخارجية، وهذه هي خاصية مهمة.

قد تشمل IC أيضًا الوحدات الفرعية الملحقة، أداء وظائف تعديلية أو هيكلية أو استقرارية. توجد فئة واحدة من هذه الوحدات الفرعية داخل الخلايا، وتقع بالكامل في السيتوبلازم، أما الفئة الثانية فهي مرتبطة بغشاء، لأن لديهم مجالات عبر الغشاء تمتد عبر الغشاء.

استنادا إلى هيكل المرحلية، من الممكن تصنيفها، والتي سيتم مناقشتها أدناه.

خصائص الأشعة تحت الحمراء

الانتقائية - هذه زيادة انتقائية في نفاذية الأشعة تحت الحمراء لبعض الأيونات. بالنسبة للأيونات الأخرى، يتم تقليل النفاذية. يتم تحديد هذه الانتقائية مرشح انتقائي- أضيق نقطة في مسام القناة. قد يكون للمرشح، بالإضافة إلى أبعاده الضيقة، شحنة كهربائية محلية. على سبيل المثال، عادةً ما تحتوي القنوات الانتقائية للكاتيونات على بقايا أحماض أمينية سالبة الشحنة في جزيء البروتين في منطقة الترشيح الانتقائية، والتي تجذب الكاتيونات الموجبة وتطرد الأنيونات السالبة، مما يمنعها من المرور عبر المسام.

نفاذية تسيطر عليها - هذه هي قدرة IR على الفتح أو الإغلاق تحت إجراءات تحكم معينة على القناة. من الواضح أن القناة المغلقة قللت من النفاذية، والقناة المفتوحة زادت من النفاذية. بناءً على هذه الخاصية، يمكن تصنيف الدوائر المتكاملة اعتمادًا على طرق فتحها: على سبيل المثال، المنشط بالجهد، المنشط بالربيط، وما إلى ذلك.

تعطيل - هذه هي قدرة الأشعة تحت الحمراء، بعد مرور بعض الوقت على اكتشافها، على تقليل نفاذيتها تلقائيًا، حتى في حالة استمرار عامل التنشيط الذي اكتشفها في العمل.

التعطيل السريع هو عملية خاصة لها آلية خاصة بها، تختلف عن إغلاق القناة البطيء (التعطيل البطيء). يحدث الإغلاق (التعطيل البطيء) للقناة بسبب عمليات معاكسة للعمليات التي ضمنت فتحها، أي. بسبب التغيرات في تشكيل بروتين القناة. ولكن، على سبيل المثال، في القنوات التي يتم تنشيطها بالجهد، يحدث التعطيل السريع بمساعدة "قابس قابس" جزيئي خاص، يذكرنا بقابس على سلسلة، والذي يستخدم عادة في الحمامات. هذه السدادة عبارة عن حلقة من الأحماض الأمينية (بولي ببتيد) ذات سماكة في النهاية على شكل ثلاثة أحماض أمينية، والتي تسد الفم الداخلي للقناة من الجانب السيتوبلازمي. هذا هو السبب في أن الأشعة تحت الحمراء المعتمدة على الجهد للصوديوم، والتي تضمن تطوير إمكانات الفعل وحركة النبض العصبي، يمكن أن تسمح لأيونات الصوديوم بالدخول إلى الخلية لبضعة ميلي ثانية فقط، ثم يتم إغلاقها تلقائيًا بواسطة سداداتها الجزيئية، على الرغم من أن الاستقطاب الذي يفتحهم مستمر في العمل. هناك آلية أخرى لتعطيل الأشعة تحت الحمراء وهي تعديل الفم داخل الخلايا للقناة بواسطة وحدات فرعية إضافية.

الحظر - هذه هي قدرة الأشعة تحت الحمراء، تحت تأثير المواد المحظورة، على إصلاح إحدى حالاتها وعدم الاستجابة لتأثيرات التحكم العادية. في هذه الحالة، تتوقف القناة ببساطة عن إعطاء استجابات للتحكم في المدخلات. يسمى الحظر مواد مانعة، والتي يمكن أن يطلق عليها الخصوم, حاصراتأو lytics.

الخصوم- هذه هي المواد التي تتداخل مع التأثير المنشط للمواد الأخرى على الأشعة تحت الحمراء. هذه المواد قادرة على الارتباط جيدًا بموقع مستقبل الأشعة تحت الحمراء، ولكنها غير قادرة على تغيير حالة القناة أو التسبب في استجابتها. وينتج عن هذا حصار للمستقبل، ومعه حصار للأشعة تحت الحمراء. يجب أن نتذكر أن المضادات لا تسبب بالضرورة حصارًا كاملاً للمستقبل والأشعة تحت الحمراء الخاصة به ؛ بل يمكن أن تتصرف بشكل أضعف وتمنع (تثبط) عمل القناة فقط ، ولكنها لا توقفها تمامًا

منبهات الخصوم- هذه هي المواد التي لها تأثير محفز ضعيف على المستقبل، ولكن في الوقت نفسه تمنع عمل مواد التحكم الداخلية الطبيعية.

2. السيطرة المحتملة (حساس للإمكانات، يعتمد على الجهد، منشط محتمل، بوابات الجهد). وهكذا، تنفتح قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية تحت تأثير التحول في الجهد الكهربائي للغشاء الذي يتجاوز المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. لذلك، عند الوصول إلى مستوى عتبة معين لإزالة استقطاب الغشاء، فإنها تنفتح، وعندما ينخفض ​​مستوى إزالة الاستقطاب بشكل عكسي، تصبح مغلقة. ولكن من المهم أن نعرف أنه حتى قبل الانخفاض العكسي في مستوى إزالة الاستقطاب، يتم إغلاق هذه القنوات من الداخل بواسطة "سدادات" بروتينية خاصة ويحدث هذا تلقائيًا، بغض النظر عن التغيرات في إزالة الاستقطاب. ونتيجة لذلك، تكون دوائر الصوديوم المتكاملة التي يتم التحكم فيها بالجهد في حالة مفتوحة لبضعة ميلي ثانية فقط، ثم يتم إغلاقها بـ "قابس"، أي. تم تعطيلها. ويدخلون أخيرًا إلى حالة مغلقة عند إعادة الاستقطاب واستعادة إمكانات الراحة. مع كل من التعديل الكيميائي والدوائي لمثل هذه الـ IRs، فإنهم يحتفظون بالآلية الأساسية للتنشيط والتعطيل استجابةً للتحول في إمكانات الغشاء، والذي يحدد التغيرات السريعة في النفاذية الكاتيونية للأغشية المثيرة بسبب الـ IRs التي يتم التحكم فيها بالجهد. هذا النوع من IR الصوديوم الذي يتم التحكم فيه بالجهد هو الذي يضمن حركة النبض العصبي على طول غشاء العصبون (انظر: إمكانات الفعل والنبض العصبي). أقوم بفتح قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية على مستوى CUD، أي. -55 ملي فولت، وهي تشكل جهد الفعل والنبض العصبي.

أمثلة: ت قنوات الصوديوم الحساسة للسموم الإيثرودوتوكسين، وقنوات K المنشطة بالجهد، وقنوات المعدل المؤجلة للبوتاسيوم Kdr، وقنوات الكالسيوم في أطراف ما قبل المشبكيمحاور عصبية.

يوضح الشكل الموجود على اليمين رسمًا تخطيطيًا لتشغيل الأشعة تحت الحمراء التي يتم التحكم فيها بالجهد (انقر فوق الشكل لرؤية العملية في الديناميكيات).

3. العلاج الكيماوي-تمكنت (حساس كيميائيًا، معتمد كيميائيًا، مرتبط بالربيط، معتمد على الروابط، منشط للمستقبلات). يتم فتحها عندما ترتبط رابطة معينة (مادة التحكم: جهاز الإرسال أو مقلدها) بموقع مستقبل القناة. عادةً ما تتمركز هذه القنوات في نقاط الاشتباك العصبي الكيميائية على أغشيتها بعد المشبكية وتحول الإشارة الكيميائية الناتجة عن إطلاق الناقل العصبي قبل المشبكي إلى إمكانات كهربائية محلية بعد المشبكية. ينظر: الإمكانات المحلية، 3_3 المشابك العصبية، المشابك العصبية، أجهزة الإرسال والمعدلات.

أمثلة: القنوات التي تحتوي على مستقبلات الأستيل كولين النيكوتينية nAChR)، ومستقبلات السيروتونين (5-HT3)، والجليسين، ومستقبلات GABA (GABAA وGABAC).

يُظهر الشكل الموجود على اليمين قناة أيونية ذات بوابات ليجند مع مستقبل أستيل كولين النيكوتين (النيكوتين مقلد، والأسيتيل كولين هو مرسل). تتكون القناة من 5 وحدات فرعية ومسام في المركز. يوجد أعلاه مقطع عرضي لهذه الوحدات الفرعية: a1، a2، b، g، d. فيما يلي أقسام الوحدات الفرعية التي تشكل "نظام البوابة" للقناة. يتم عرض تسلسل الأحماض الأمينية لـ M2 a-helix في b- وd-. من بين الوحدات الفرعية الخمس التي تشكل المسام، تم تصوير 4 فقط، وتمت إزالة أقرب وحدة بحيث تكون مناطق M2 المبطنة للقناة الأيونية والبوابة مرئية. ويمكن ملاحظة أن معظم جزيء البروتين يمتد إلى ما وراء السطح الخارجي للغشاء البلازمي، مكونًا مستقبلات جزيئية للربيطة. تحتوي كل وحدة من الوحدتين الفرعيتين على مركز ربط للأسيتيل كولين، وبالتالي، يمكن لجزيئين من الروابط (الناقل العصبي أو المحاكاة العصبية) الاتصال بالمستقبل. تفتح البوابة الموجودة داخل المسام عندما يرتبط الأسيتيل كولين بموقع المستقبل في القناة. توجد بقايا مشحونة سالبًا من الجلوتامين والأحماض الأمينية الأسبارتيكية (مظللة باللون الأزرق) عند طرفي حلزونات M2، أي. على جانبي المسام، مما يمنع دخول الأنيونات إلى القناة، ويمكن ربط كاتيونات Na + و K +، عندما تكون مغلقة، في القناة نفسها.

فيديو:تشغيل قناة أيونية ذات بوابات كيميائية (بوابة ليجند).

4. تسيطر عليها التحفيز (حساس ميكانيكيًا، حساس ميكانيكيًا، منشط بالتمدد، منشط بالتمدد، منشط بالبروتون، حساس لدرجة الحرارة).

تنفتح تحت تأثير محفز محدد وكاف (مهيج). توفر هذه القنوات الإدراك الحسي وتقع في غشاء المستقبلات الحسية.

مثال: الأشعة تحت الحمراء الحساسة ميكانيكياالخلايا الشعرية المستقبلة التي توفر الإدراك السمعي؛ درجة الحرارة الحساسة للأشعة تحت الحمراءالمستقبلات الحرارية للجلد التي توفر إدراك الحرارة والبرودة.

في الوقت الحالي، لا توجد الـ IRs الحساسة للميكانيكا والتي يتم التحكم فيها عن طريق التحفيز في هياكل المستقبلات الميكانيكية المتخصصة فحسب، بل أيضًا في أغشية البكتيريا والفطريات والنباتات والفقاريات واللافقاريات. لا تتوسط القنوات الحساسة للميكانيكا الإدراك الحسي للتحفيز الميكانيكي فحسب، بل تشارك أيضًا في التحكم في دورة الخلية، وتنظيم حجم الخلية ونموها، والإفراز، والالتقام الخلوي.

توفر قنوات TRP الموجودة في غشاء المستقبلات الحرارية للجلد النقل الحراري، وتفتح عند درجات حرارة مختلفة. أنها تسمح بمرور الكاتيونات، وخاصة أيونات الكالسيوم.

5. إدارة مشتركة (مجمع قناة مستقبلات NMDA). يتم فتحها في وقت واحد بواسطة كل من الروابط وإمكانات كهربائية معينة للغشاء. يمكننا القول أن لديهم ضوابط مزدوجة.

مثال: مجمع قنوات المستقبل NMDA، الذي يحتوي على نظام تحكم معقد يتضمن 8 مواقع مستقبلات يمكن أن ترتبط بها الروابط المختلفة.

6. بشكل غير مباشر-تمكنت (بوابة ثانوية، منشطة أيونية، بوابة أيونية، بوابة مرسلة، بوابة مستقبلات استقلابية). إنها تفتح وتغلق ليس تحت تأثير الإشارات الخارجية المباشرة، ولكن بسبب التأثير غير المباشر عليها داخل الخلايارسل ثانوي(أيونات الكالسيوم Ca 2+، cAMP، cGMP، IP3، ثنائي الجلسرين). الآلية الرئيسية لهذه السيطرة هي الفسفرة القناة الأيونية الموجودة داخل الغشاء.

إن التحكم الذي يتوسطه رسل ثانويون ليس مباشرًا، بل ثانويًا. ولا يعتمد ذلك على إشارة التأثير الخارجي فحسب، بل يعتمد أيضًا على وجود وتركيز ونشاط الرسل الثانويين. يمكن أن تكون إشارة الزناد لبدء هذه العملية هي التأثير على ما يسمى ب مستقبلات التمثيل الغذائيلا علاقة لها ببنية القناة الأيونية الخاضعة للرقابة نفسها وتقع على الغشاء في مكان منفصل عنها. يؤدي التأثير على المستقبل الأيضي إلى زيادة تركيز الرسل الثاني في الخلية. هذه هي أيونات Ca 2+، cAMP، cGMP، IP3، diacylglycerol. تقوم بتنشيط إنزيمات بروتين كيناز المقابلة: A-kinase (يعتمد على cAMP)، G-kinase (يعتمد على cGMP)، B-kinase (يعتمد على الكالسيوم-الكالموديولين) أو C-kinase (يعتمد على الكالسيوم-الفوسفوليبيد). بدورها، تقوم الكينازات المنشطة بفسفرة أغشية الأشعة تحت الحمراء من داخل الخلية، أي. يضاف لهم الفوسفات. ونتيجة لذلك، يمكن للقناة أن تتحرك لفترة طويلة إلى حالة جديدة (مفتوحة أو، على العكس من ذلك، مغلقة). بعد أن يتم قطع الفوسفات بواسطة إنزيم الفوسفاتيز، تعود القناة إلى حالتها السابقة. في بعض الحالات، يمكن لرسول ثانوي مثل بروتين G، على شكل وحدة فرعية نشطة من بيتا جاما، أن يرتبط بنفسه بالقناة الأيونية ويغير حالته. على سبيل المثال، يمكن أن تفتح (تنشط) قنوات البوتاسيوم عندما يحفز الأسيتيل كولين المستقبلات المسكارينية المقترنة بالبروتين G.

أمثلة: قنوات الكلوريد المنشط Ca 2+، وقنوات البوتاسيوم المنشط بالكالسيوم، وقنوات الصوديوم المنشط بـ cGMP في قضبان الشبكية.

على سبيل المثال، بوساطة أيونية تنشيط الكالسيوم قنوات الكلور هي واحدة من المكونات الرئيسية لنظام إفراز الظهارية، والنقل الحسي، وتنظيم استثارة العصبية والقلب في الحيوانات. في الخلايا النباتية قنوات كلوريد الكالسيوم المنشط المسؤولة عن حالة تورم الخلية. وعندما يزداد تركيز أيونات الكالسيوم داخل الخلية، تنفتح هذه القنوات وتبدأ في السماح بمرور أيونات الكلور.

يمكن أيضًا أن تشمل القنوات الأيونية التي يتم التحكم فيها بشكل غير مباشر (التي يسيطر عليها الرسول) بشكل رسمي جميع القنوات التي يتم التحكم فيها "من الداخل" بمساعدة الوسطاء - الرسل الثانويين. غالبًا ما تكون طريقة التحكم هذه مكملة لـ "التحكم الخارجي"، وتبين أن معظم القنوات من المجموعات الأخرى من تصنيفنا الوظيفي تنتمي إلى القنوات التي يتحكم فيها برنامج المراسلة. على سبيل المثال، كل تلك المرحلية التي يمكن فسفرتها.

7. يحركها الأكتين (القنوات الخاضعة للتنظيم والبوابات). يتم فتحها وإغلاقها بسبب تفكيك وتجميع الخيوط الدقيقة القريبة من الغشاء بمشاركة البروتينات المرتبطة بالأكتين.

في خلايا غير قابلة للاستثارة كهربائيايتم التحكم في تنشيط وتعطيل قنوات الصوديوم المستقلة عن الجهد الكهربي عن طريق عمليات تفكيك وتجميع الخيوط الدقيقة القريبة من الغشاء بمشاركة بروتينات ربط الأكتين. يبدو أن عناصر الهيكل الخلوي للأكتين تمثل جزءًا مهمًا من آلية البوابات المستقلة عن الجهد والتي تتحكم في فتح وإغلاق القنوات. إن تجميع الخيوط الدقيقة على الجانب السيتوبلازمي للغشاء هو الذي يؤدي إلى تعطيل هذه القنوات.

8. كونيكسونز (المسام المزدوجة). إنها تشكل قنوات مستمرة من طرف إلى طرف في أغشية الخلايا المتلامسة من خلال غشائين مباشرة في منطقة الوصلات الفجوية للتبادل المتبادل للمواد بين هذه الخلايا. تنتقل الإشارات الكهربائية والأحماض الأمينية والجزيئات الصغيرة من مواد التحكم: cAMP، وInsP 3، والأدينوزين، وADP، وATP عبر الوصلات. وهي تتكون من 6 وحدات فرعية من البروتين (كونيكسينات) تعيش بضع ساعات فقط. كونيكسينز- هذه بروتينات غشائية متكاملة متعددة الأقطاب تتقاطع مع الغشاء 4 مرات، ولها حلقتان خارج الخلية (EL-1 وEL-2)، وحلقة سيتوبلازمية (CL) مع نهاية N (AT) ونهاية C ( CT) جاحظ في السيتوبلازم. ترتبط البيئة الداخلية للخلايا المجاورة من خلال الاتصالات.

Connexons هي قنوات "غير مخصصة ببوابات". يتم تنظيم حالتها بواسطة الرقم الهيدروجيني والإمكانات الكهربائية وأيونات Ca 2+ والفسفرة وعوامل أخرى.

تم العثور على Connexons في جميع أنواع الخلايا تقريبًا.

9. "الناقلات المعتمدة على الطاقة" (المضخات الأيونية، المضخات الأيونية، المبادلات الأيونية، الناقلات). هذه مجموعة خاصة من المسام الديناميكية التي تقوم بتوصيل الأيونات عبر الغشاء، والتي لا يتم تصنيفها رسميًا على أنها الأشعة تحت الحمراء. يتم توفير نشاطهم من خلال طاقة انهيار ATP. يتم تمثيلها بواسطة بروتينات إنزيم الغشاء ATPases، التي تسحب الأيونات بشكل فعال من خلال نفسها، باستخدام طاقة تقسيم ATP لهذا الغرض، وتضمن النقل النشط للأيونات عبر الغشاء حتى ضد تدرج تركيزها.

أمثلة: مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، مضخة البروتون، مضخة الكالسيوم.

أمثلة على أنواع مختلفة من القنوات الأيونية

قناة أيونية مرتبطة بمستقبلات الأسيتيل كولين (تعتمد على العلاج الكيميائي).

يوضح الشكل الموجود على اليسار النموذج الهيكلي للأسيتيل كولين IR المرتبط بالربيط.

انتقائي(نفاذية لنوع واحد فقط من الأيونات). بطبيعة الأيونات التي تمر عبر قنوات Na+، Ca++، Cl-، K+؛

غير انتقائية(نفاذية لعدة أنواع من الأيونات)؛

2) حسب طريقة التنظيم تنقسم إلى:

تعتمد على الجهد(مثير كهربائيا، يمكن التحكم فيه)

مستقلة محتملة(قابل للاستثارة كيميائيًا، (يعتمد على مستقبلات الترابط)، يتم التحكم فيه كيميائيًا)

منفعل ميكانيكيا(التحكم ميكانيكيا).

الراحة وإمكانات العمل. نظرية الغشاء الأيوني لأصل إمكانات الراحة والعمل. الإثارة المحلية والمنتشرة.

لقد ثبت أن غشاء أي خلية حية مستقطب، والسطح الداخلي سالب كهربيًا بالنسبة للسطح الخارجي. جهد الغشاء هو - (ناقص) 70 - (90) مللي فولت. عند الإثارة، تقل قيمة جهد الراحة الأولي مع إعادة شحن الغشاء. يرجع تكوين وصيانة جهد الراحة إلى الحركة المستمرة للأيونات عبر القنوات الأيونية للغشاء، والفرق الموجود باستمرار في تركيزات الكاتيونات على جانبي الغشاء، والتشغيل المستمر لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم . بسبب الإزالة المستمرة لأيون الصوديوم من الخلية والنقل النشط لأيون البوتاسيوم إلى الخلية، يتم الحفاظ على الفرق في تركيزات الأيونات واستقطاب الغشاء. يتجاوز تركيز أيون البوتاسيوم في الخلية التركيز خارج الخلية بمقدار 30 إلى 40 مرة ، ويكون تركيز الصوديوم خارج الخلية أعلى تقريبًا من التركيز داخل الخلايا. ترجع السالبية الكهربية للسطح الداخلي للغشاء إلى وجود فائض من أنيونات المركبات العضوية في الخلية، ويتم تحديد القيمة المطلقة لإمكانات الراحة (إمكانات الغشاء، وإمكانات الغشاء، وإمكانات توازن البوتاسيوم) بشكل أساسي من خلال النسبة. من تركيزات أيونات البوتاسيوم داخل وخارج الخلية ويتم وصفها بشكل مرض من خلال المعادلة نيرنستا: (1)

كما تأخذ النظرية الحديثة في الاعتبار:

1) الفرق في تركيزات أيونات الصوديوم والكلور والكالسيوم.

2) نفاذية (P) للغشاء لكل أيون في الوقت الحالي.

إن وجود إمكانات الراحة يسمح للخلية بالانتقال من حالة الراحة الوظيفية إلى حالة الإثارة على الفور تقريبًا بعد تأثير التحفيز.

حدوث جهد الفعل (إزالة الاستقطاب)

أنا - إمكانات الغشاء

1 - جهد الراحة، 2 - زوال الاستقطاب البطيء، 3 - زوال الاستقطاب السريع، 4 - عودة الاستقطاب السريع، 5 - عودة الاستقطاب البطيء، 6 - فرط الاستقطاب

الثاني - استثارة

أ – عادي، ب – متزايد، ج – الحراريات المطلقة،

د – الحران النسبي، د – الخارقة،

ه -الحالة الطبيعية

تتطور إمكانات الفعل (AP) في وجود استقطاب الغشاء الأولي (إمكانية الراحة) بسبب التغيرات في نفاذية القنوات الأيونية (الصوديوم والبوتاسيوم). بعد عمل التحفيز، تنخفض إمكانات الراحة، ويزيد تنشيط القنوات من نفاذيتها للأيونات صوديومالذي يدخل الخلية ويضمن عملية إزالة الاستقطاب. يؤدي دخول أيون الصوديوم إلى الخلية إلى تقليل السالبية الكهربية للسطح الداخلي للغشاء، مما يعزز تنشيط قنوات أيون الصوديوم الجديدة ودخول أيون الصوديوم إلى الخلية. القوى العاملة:

أ) الجذب الكهروستاتيكي للمجموعات الأنيونية داخل الخلايا؛

ب) تدرج تركيز أيونات الصوديوم الموجهة إلى داخل الخلية.

ترجع ذروة إمكانات الفعل إلى توازن دخول أيونات الصوديوم إلى الخلية وإزالتها بالتساوي تحت تأثير القوى التنافرية للأيونات المشحونة بالمثل.